在低氮环境中,豆科植物与根瘤菌合作,将大气中的氮转化为植物可用的铵。这些有益细菌寄居在豆科植物根瘤中。然而,根瘤的过度形成会影响根的功能。为了避免这种情况,豆科植物需要调节根瘤的数量和分布,但确切的机制以前并不清楚。
最近的研究表明,豆科植物模式植物日本莲花(Lotus japonicus)的根系与根瘤菌之间的互动表现出以6小时为周期的基因表达特征。这种周期性基因表达影响了根瘤菌侵染的根感区域和根瘤的分布。研究还指出,植物激素细胞分裂素对维持这种基因表达节律至关重要。这项研究发表在《科学》杂志上,由多个研究机构共同完成。
根瘤菌感染豆科植物根部时,根表皮细胞形成感染线,引导细菌进入根内组织,从而固定氮。根瘤菌感染主要发生在根尖后方狭窄的易感区。在根尖不断产生新细胞的同时,也不断形成新的易感区域。然而,感染线的分布并不均匀,而是呈现出密集和稀疏交替的模式,表明对根瘤菌的反应是间歇性的。对根系对根瘤菌随时间动态响应的详细研究一直缺乏。
通过荧光素酶作为报告者的发光实时成像技术,研究小组观察到NSP1基因在根瘤菌感染过程中迅速诱导,易感区域每隔约6小时表现出振荡模式。随着根的生长,新的表达位点在原振荡区顶端出现。研究人员指出,这些振荡区域与密集感染线形成区域相吻合,暗示节律性基因表达可能与结节形成有关。在根瘤菌共生过程中,其他早期反应基因也表现出振荡表达模式,这是根瘤菌反应中周期性基因表达的首次证据。
细胞分裂素是根瘤共生的关键调控因子,维持这种振荡基因的表达。接种根瘤菌后,与细胞分裂素生物合成、代谢和信号传导相关的基因表现出振荡表达。使用细胞分裂素反应标记物TCSn的发光成像显示细胞分裂素反应振荡,与活性细胞分裂素含量波动的时间一致。
本研究利用细胞分裂素受体LHK1的突变体来探索细胞分裂素在基因表达周期性中的作用。在缺乏功能性LHK1的突变体中,NSP1周期性表达的振荡间隔延长,扩大了NSP1表达振荡的根区。相反,在LHK1激活后的植株中,NSP1表达的诱导被抑制,导致其周期性丧失。NSP1振荡区与密集感染线形成区重合。lhk1功能缺失突变体的根段变大,形成密集的感染线,而活性lhk1降低了感染线密度。这些发现强调了适当的细胞分裂素反应在维持共生振荡和确保适当的感染线分布中的重要性。
根瘤共生存在于单系固氮支系中,包括Fabales、Rosales、Cucurbitales和Fagales四个目,表明它们在进化过程中获得了共同的固氮细菌。在这些目中,豆科植物是绝大多数进行根瘤共生的物种,独特地将细胞分裂素途径作为共生的重要调控模块。
解决这些问题有望加深对根瘤共生调节机制的理解,并通过植物激素介导的周期性反应推进器官发育的空间调控研究。
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